睾丸概述

睾丸是所有动物（包括人类）的雄性生殖腺或性腺。 它与雌性卵巢同源。 睾丸的功能是产生精子和雄激素，主要是睾酮。 睾酮释放受垂体前叶促黄体激素的控制; 而精子的产生受垂体前叶促卵泡激素和性腺睾酮的控制。

睾丸内部结构图

成年男性睾丸的外部特征和周围结构图

精子从它们的起源作为生殖细胞迁移到它们从输精管出口的动画。 A.）血管; B.）附睾头; C.）输出小管; D.）生精小管; E.）顶叶; F.）外膜脏层; G.）腔; H.）白膜; I.）睾丸小叶; J.）附睾尾; K.）附睾体; L.）纵隔; M.）输精管。

目录

1 结构

1.1 外观

1.2 测试

1.3 内部结构

1.3.1 管道系统

1.3.2 主要细胞类型

1.3.3血液供应和淋巴引流

1.3.4 层

1.3.5 血睾屏障

1.4 温度调节

1.5 基因和蛋白质表达

2 发育

2.1 胚胎

2.2 青春期

3 临床意义

3.1 保护和伤害

3.2 疾病和病症

3.3 外源激素的影响

4 社会与文化

5 词源

6 其他动物

6.1 外观

6.2 位置

6.2.1 内部

6.2.2 外部

6.3 尺寸

6.4 内部结构

7 参考

结构

出现

雄性性腺（睾丸，左）和雌性性腺（卵巢，右）

男性在阴囊内有两个相似大小的睾丸，阴囊是腹壁的延伸部分。阴囊不对称并不罕见：由于脉管系统的解剖结构不同，一个睾丸向下延伸到阴囊中。

测量

可以通过触摸它并将其与已知大小的椭圆体进行比较来估计睾丸的体积。另一种方法是在人或超声图像上使用卡尺（兰花计）或标尺来获得x，y和z轴（长度，深度和宽度）的三个测量值。

平均成人睾丸的尺寸长达2英寸，宽度为0.8英寸，高度为1.2英寸（5×2×3厘米）。男性生殖器成熟的Tanner量表将成熟阶段指定为从I期开始计算的体积，体积小于1.5 ml;到第五阶段，体积大于20毫升。正常体积为15至25毫升;平均每个睾丸18cm3（范围12cm3至30cm3。[1]

内部结构

横断面穿过阴囊左侧和左侧睾丸。

管道系统

睾丸被称为白膜的坚韧膜质外壳覆盖。在睾丸内是非常精细的盘管，称为曲细精管。小管内衬有一层细胞（生殖细胞），从青春期到老年时发育成精子细胞（也称为精子或雄性配子）。正在发育的精子通过生精小管进入位于纵隔睾丸的睾丸，传出导管，然后到新创精子细胞成熟的附睾（见精子发生）。精子进入输精管，并最终通过尿道排出并通过肌肉收缩排出尿道口。

原代细胞类型

在曲细精管内

在这里，生殖细胞通过精子发生过程发展成精原细胞，精母细胞，精子细胞和精子。配子含有用于卵子受精的DNA [2]

支持细胞 - 生精上皮的真正上皮细胞，对于支持生殖细胞发育成精子至关重要。支持细胞分泌抑制素。[3]

管周肌样细胞围绕曲细精管。[4]

小管之间（间质细胞）

Leydig细胞 - 位于曲细精管之间的细胞，产生和分泌睾酮和其他对性发育和青春期重要的雄激素，第二性征，如面部毛发，性行为和性欲，支持精子发生和勃起功能。睾酮也控制睾丸体积。

还有：

未成熟的Leydig细胞

间质巨噬细胞和上皮细胞。

血液供应和淋巴引流

睾丸和阴囊的血液供应和淋巴引流是截然不同的：

成对的睾丸动脉直接来自腹主动脉并通过腹股沟管下行，而阴囊和外生殖器的其余部分由内阴部动脉（本身是髂内动脉的分支）供应。

睾丸的侧支血液供应来自1.提睾肌动脉（腹壁动脉的一个分支，它是髂外动脉的一个分支），2。动脉到输精管（下膀胱动脉的一个分支，这是髂内动脉的一个分支。因此，如果睾丸动脉被结扎，例如在Fowler-Stevens orchiopexy期间用于高度未降低的睾丸，则睾丸通常将在这些其他血液供应上存活。

睾丸的淋巴引流遵循睾丸动脉回到主动脉旁淋巴结，而来自阴囊的淋巴引流至腹股沟淋巴结。

层

成人睾丸的许多解剖学特征反映了其在腹部的发育起源。包围每个睾丸的组织层来自前腹壁的层。值得注意的是，提睾肌起源于内斜肌。

血睾屏障

由于相邻Sertoli细胞之间存在紧密连接，大分子不能从血液进入曲细精管的腔。精原细胞位于基底室（深层到紧密连接处），更成熟的形式如初级和次级精母细胞和精子细胞位于腔内区室。

血睾屏障的功能（上图中的红色突出显示）可能是为了防止自身免疫反应。成熟的精子（及其抗原）在婴儿期建立免疫耐受后很久就会出现。因此，由于精子在抗原性上与自身组织不同，因此雄性动物可以对其自身的精子进行免疫反应。事实上，他有能力制造针对它们的抗体。

注射精子抗原会引起睾丸炎症（自身免疫性睾丸炎）并降低生育能力。因此，血液 - 睾丸屏障可以降低精子蛋白质诱导免疫应答，降低生育力和后代的可能性。

温度调节

在略低于核心体温的温度下，精子发生增强[5]。精子发生在低于和高于33°C的温度下效率较低。[5]由于睾丸位于体外，阴囊的光滑组织可以使它们更接近或远离身体。[5]睾丸的温度保持在35摄氏度（95华氏度），即低于37摄氏度（98.6华氏度）的体温两度。高温会影响精子发生。[6]有许多机制可以将睾丸维持在最佳温度。[5]

提睾肌是精索的一部分。当这块肌肉收缩时，脐带缩短，睾丸向身体靠近向上移动，这提供了更多的温暖，以维持最佳的睾丸温度。当需要冷却时，提睾肌松弛并且睾丸从温暖的身体下降并且能够冷却。收缩也会发生在应激反应中（睾丸向身体上升，以便在战斗中保护它们）。有持续的报道称放松表明接近性高潮。在性高潮期间有明显的退缩倾向。

如果适当触发，提睾肌可以单独反射性地提升每个睾丸。这种现象被称为提睾反射。也可以使用耻骨尾骨肌自愿提升睾丸，耻骨尾骨肌部分激活相关的肌肉。

基因和蛋白质表达

更多信息：生物信息学§基因和蛋白质表达

人类基因组包括大约20,000个蛋白质编码基因：80％的这些基因在成人睾丸中表达。[7]与其他器官和组织相比，睾丸具有最高比例的组织类型特异性基因：[8]其中约1000个对睾丸具有高度特异性[7]，并且约2,200个表现出升高的表达模式。这些基因中的大多数编码在曲细精管中表达的蛋白质，并具有与精子发生相关的功能。[9] [8]精子细胞表达导致鞭毛发展的蛋白质;这些相同的蛋白质在输卵管内衬的细胞中表达，并导致纤毛的发育。换句话说，精子细胞鞭毛和输卵管纤毛是同源结构。显示最高表达水平的睾丸特异性蛋白质是鱼精蛋白。

发育

睾丸有两个阶段大幅度增长;即在胚胎期和青春期。

胚胎

在哺乳动物的发育过程中，性腺首先能够成为卵巢或睾丸。[10]在人类中，从大约第4周开始，性腺基因存在于与发育中的肾脏相邻的中间中胚层内。在大约第6周，在成形睾丸内发生性绳索。它们由早期的Sertoli细胞组成，这些细胞围绕并培育在性别决定开始前不久迁移到性腺中的生殖细胞。在男性中，在Y染色体上发现的性别特异性基因SRY通过性别决定因子（如GATA4，SOX9和AMH）的下游调节启动性别决定，这导致男性表型的发展睾丸，包括指导早期双潜能性腺的发育沿着雄性发育道路向下发展。

睾丸遵循“下降路径”，从后腹部腹部的高位到腹股沟环，再到腹股沟管并进入阴囊。在大多数情况下（97％的足月，70％的早产），这两种睾丸都是通过分娩而下降的。在大多数其他情况下，只有一个睾丸未能下降（隐睾症），并且可能在一年内表现出来。

青春期

睾丸随着精子发生的开始而生长。大小取决于溶解功能，精子产生（睾丸中存在的精子发生量），间质液和支持细胞液的产生。在青春期之后，与青春期前的大小相比睾丸，睾丸的体积可以增加超过500％。[引证需要]睾丸在到达青春期之前完全下降。

临床意义

保护和伤害

更多信息：睾丸疼痛

众所周知，睾丸对冲击和损伤非常敏感。所涉及的疼痛通过精索丛从每个睾丸向上传播到腹腔，精索丛是每个睾丸的主要神经。这会导致臀部和背部疼痛。疼痛通常会在几分钟内消失。

睾丸扭转是一种医疗紧急情况。

睾丸破裂是由于钝力冲击，尖锐边缘或刺穿一个或两个睾丸造成的医疗紧急情况，可在短短30分钟内导致睾丸坏死。[引证需要]

阴囊的穿透性损伤可能导致阉割，或睾丸的物理分离或破坏，可能与阴茎的一部分或全部一起，如果睾丸不能快速重新附着，则导致完全无菌。

一些跳绳旨在为睾丸提供支持。[11]

疾病和病症

睾丸疾病

专业泌尿外科，生殖医学

睾丸癌和其他肿瘤 - 为了提高早期发现睾丸癌或其他健康问题的可能性

精索静脉曲张，来自睾丸的静脉，通常影响左侧，[12]睾丸通常正常

睾丸，睾丸周围肿胀，由膜囊内透明液体积聚引起，睾丸通常正常

精原细胞，一种睾丸小管或附睾头部的潴留囊肿扩张，含有精子的几乎没有水的液体

内分泌失调也会影响睾丸的大小和功能。

涉及关键发育基因突变的某些遗传性疾病也会损害睾丸下降，导致腹部或腹股沟睾丸仍然无功能并可能变成癌细胞。其他遗传条件可导致沃尔夫管道的丧失，并允许Müllerian管道的持续存在。过量和缺乏的雌激素水平都会破坏精子发生并导致不孕。[13]

Bell-clapper畸形是一种畸形，其中睾丸没有附着在阴囊壁上，并且可以在阴道内的精索上自由旋转。它是睾丸扭转最常见的根本原因。

睾丸炎症的睾丸炎症

附睾炎，附睾或附睾的疼痛性炎症，常由细菌感染引起，但有时起源不明。

无睾，缺少一个或两个睾丸。

当睾丸没有下降到婴儿男孩的阴囊时，隐睾症或“未睾丸”。

睾丸肿大是各种睾丸疾病的一个非特异性征象，可定义为睾丸大小超过5厘米（长轴）×3厘米（短轴）。[14]

蓝色球是睾丸和前列腺区域由于长时间性唤起引起的暂时性液体充血的俚语。

睾丸假体可用于模拟一个或两个睾丸的外观和感觉，当由于受伤或作为与性别不安相关的治疗而不存在时。也有一些他们植入狗的情况。[15]

外源激素的影响

在某种程度上，可以改变睾丸大小。如果没有直接损伤或使它们处于不利条件下，例如温度高于它们通常习惯的温度，它们可以通过使用外部施用的甾体激素与其内在的激素功能竞争而缩小。用于肌肉增强的类固醇（尤其是合成代谢类固醇）通常具有睾丸收缩的不希望的副作用。

类似地，通过促性腺样激素刺激睾丸功能可以扩大它们的大小。在激素替代疗法期间或通过化学阉割，睾丸可能缩小或萎缩。

在所有情况下，睾丸体积的减少对应于精子发生的丧失。

社会与文化

主要文章：睾丸作为食物

雄性小牛或其他牲畜的睾丸在有时被称为落基山牡蛎的盘子里煮熟和食用。[16]

主要文章：性别选择

早在公元前330年，亚里士多德就开始对那些希望生男孩的人进行左侧睾丸的结扎（束缚）。[17]在中世纪，想要男孩的男人有时会去除左侧睾丸。这是因为人们认为正确的睾丸制造了“男孩”精子而左边制造了“女孩”精子。[18]

词源

关于睾丸这个词的词源的一个理论是基于罗马法。最初的拉丁文睾丸，“见证”，用于坚定的法律原则“睾丸无效，睾丸无效”（一名证人[等于]没有证人），这意味着任何一个人在法庭上的证词都应被忽视，除非得到证实通过至少另一个人的证词。这导致了产生两个证人的普遍做法，在有别有用心的诉讼案件中贿赂以同样的方式作证。由于这样的“证人”总是成对出现，因此意义相应延长，通常是在小的（睾丸，睾丸）中。

另一种理论认为睾丸受到贷款翻译的影响，来自希腊的parastatēs“后卫（在法律上），支持者”，即“两个并排的腺体”。[19]

其他动物

外观

在鲨鱼中，右侧的睾丸通常较大，而在许多鸟类和哺乳动物中，左侧可能较大。原始的无颌鱼只有一个睾丸，位于身体的中线，虽然这甚至是由胚胎中成对结构的融合形成的。[20]

在季节性繁殖者中，睾丸的重量通常在繁殖季节增加。[21]单峰骆驼的睾丸长7-10厘米（2.8-3.9英寸），深4.5厘米（1.8英寸），宽5厘米（2.0英寸）。右侧睾丸通常比左侧小。[22]雄性红狐狸的睾丸在12月至2月达到最大体重。[23]雄性金缕梅的精子发生发生在雌性进入发情前10-12天，在此期间，雄性睾丸的重量增加三倍[24]。

位置

内部

哺乳动物的基础条件是有内部睾丸。[25]非贝类哺乳动物的睾丸，如单眼，犰狳，树懒和大象，仍留在腹部。[不在引用中] [26]还有一些有外部睾丸的有袋动物[27] [28] [ [29]和具有内部睾丸的北欧的哺乳动物，如犀牛。[30]鲸类和海豚等鲸类也有内部睾丸。[31] [32]由于外部睾丸会增加水中的阻力，因此它们具有内部睾丸，这些睾丸通过特殊的循环系统保持凉爽，通过将动脉放置在静脉附近来冷却通向睾丸的动脉血液，从皮肤带来冷却的静脉血。[33] [34]

外部

北欧的陆地哺乳动物，包括人类的大型哺乳动物，有外化的睾丸。[35]他们的睾丸在低于核心体温的温度下运行最佳。他们的睾丸位于体外，由阴囊内的精索悬挂。

有几种假设为什么大多数哺乳动物都有外部睾丸，这些睾丸在略低于核心体温的温度下运作最好，例如，由于外部睾丸由于不同的原因而发展，因此在较冷的温度下进化的酶会粘附，因为睾丸的较低温度对于精子的产生更为有效。

1）效率更高。经典的假设是，睾丸温度越低，肥沃的精子发生就越有效。换句话说，没有可能的酶在正常的核心体温下运行，这些酶与进化的酶一样有效，至少在我们的进化中没有出现到目前为止。

早期的哺乳动物体温较低，因此它们的睾丸在体内有效地发挥作用。然而，据认为，其他哺乳动物的体温高于其他哺乳动物，并且不得不开发外部睾丸以保持凉爽。有人认为，那些具有内部睾丸的哺乳动物，如单孔目动物，犰狳，树懒，大象和犀牛，其核心体温低于那些有外部睾丸的哺乳动物。

然而，问题仍然是为什么尽管核心体温非常高的鸟类有内部睾丸并且没有进化出外部睾丸。[36]曾经有人认为，鸟类使用它们的气囊在内部冷却睾丸，但后来的研究表明，鸟类的睾丸能够在核心体温下发挥作用。[36]

一些具有季节性繁殖周期的哺乳动物将其睾丸保持在内部直到繁殖季节，此时它们的睾丸下降并且尺寸增大并变成外部。[37]

2）对精子竞争的不可逆适应。有人提出，蟾酥哺乳动物的祖先是一种小型哺乳动物，需要非常大的睾丸（可能更像是仓鼠）才能进行精子竞争，因此不得不将睾丸置于体外。[38]这导致参与精子发生的酶，生精DNA聚合酶β和重组酶活性发展出独特的温度最佳值，略低于核心体温。当蟾酥哺乳动物随后多样化为更大和/或不需要激烈的精子竞争的形式时，它们仍然产生在较低温度下最佳操作并且必须将它们的睾丸保持在体外的酶。由于袋鼠，一种非螟虫哺乳动物，有外部睾丸，因此这种立场不那么简约。袋鼠的祖先可能与其他哺乳动物分开，也经历了严重的精子竞争并因此产生了外部睾丸，然而，袋鼠外部睾丸提示大型动物的外部睾丸可能具有适应性功能。

3）防止腹腔压力变化。外部睾丸进化的一个论点是它可以保护睾丸免受因跳跃和舞动引起的腹腔压力变化。[39]

4）防止DNA损伤。轻微，短暂的阴囊热应激导致小鼠DNA损伤，生育能力降低和胚胎发育异常[40]。在从40℃或42℃经受30分钟的睾丸中回收的精母细胞中发现DNA链断裂。[40]这些研究结果表明，睾丸的外部位置提供了保护生精细胞免受热诱导的DNA损伤的适应性益处，否则可能导致不育和种系突变。

尺寸

兔睾丸的横截面，在40倍放大倍率下在明视野显微镜下拍摄。

睾丸的相对大小通常受交配系统的影响。[41]睾丸大小占体重的比例变化很大。在哺乳动物王国中，睾丸大小倾向于与多个配偶（例如，harems，polygamy）相对应。在一夫多妻的动物中，睾丸输出精子和精子液的产生也较大，可能是生存的生精竞争。右鲸的睾丸可能是所有动物中最大的，每只重约500公斤（1,100磅）。[42]

在人猿科中，大猩猩几乎没有女性滥交和精子竞争，睾丸与体重相比较小（0.03％）。与体重相比，黑猩猩具有高度的滥交和大睾丸（0.3％）。人体睾丸大小介于这两个极端之间（0.08％）。[43]

睾丸重量在季节性繁殖者如土狼中也有所不同。[21]这种变化与睾酮生成的变化有关。

内部结构

在一个叫做白膜的坚韧膜质下，羊膜睾丸以及一些硬骨鱼，含有非常精细的盘管，称为曲细精管。

两栖动物和大多数鱼不具有生精小管。相反，精子是由称为精子壶腹的球形结构产生的。这些是季节性结构，在繁殖季节释放其内容物，然后被身体重新吸收。在下一个繁殖季节之前，新的精子壶腹开始形成并成熟。壶腹部基本上与高等脊椎动物的生精小管相同，包括相同范围的细胞类型。[20]

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